Las Neuronas que nos hacen Humanos (II) Evolución convergente en Homínidos, Ballenas y Elefantes

 

Las células fusiformes o Neuronas de Von Economo (NvE) se describieron originalmente en humanos (von Economo, 1926; Nimchinsky et al., 1995 y 1999; Allman et al., 2005; Watson et al., 2006). Pero durante los últimos veinte años, se comenzaron a describir en grandes simios (Nimchinsky et al., 1999) cetáceos (Hof y Gucht, 2007) y elefantes (Hakeem, 2008)

Los estudios histológicos demostraron que las células fusiformes representan una clase de neuronas de proyección que impulsan un axón a la sustancia blanca subcortical y probablemente contribuyen al aumento de la conectividad entre la corteza cerebral y los centros subcorticales seleccionados (Nimchinsky et al., 1995 y 1999; Allman et al.,2005; Watson et al.,2006).

Mientras que en cetáceos y elefantes la emergencia de NvE está relacionada con el aumento de tamaño corporal y cerebral, la emergencia de NvE en primates no parece estar relacionada con el tamaño relativo del cerebro o la encefalización (Allman, 1993 y 2002; Brauer y Schober, 1970; Jerinson, 1973; Mann et al,2000; Marino 1998 y 2002a; Pérez et al, 2005) Más bien, parece estar relacionado con el tamaño del cerebro absoluto. Están presentes en otros mamíferos con cerebros muy grandes, como cetáceos y elefantes (Hof y Van der Gucht 2007; Butti et al. 2009; Hakeem et al. 2009). 

Casi todos estos mamíferos son también altamente sociales.  Creemos que tanto el tamaño del cerebro grande como el comportamiento social complejo favorecen los sistemas neuronales especializados para una comunicación rápida dentro de los circuitos cerebrales.  (Wang et al. 2009).  Por lo tanto, la evolución de las NvE puede ser una adaptación relacionada con el tamaño del cerebro grande. El comportamiento social complejo a menudo es acelerado, y esto hace que la capacidad de responder rápidamente a las condiciones cambiantes sea más importante, como la retroalimentación crucial para iniciar respuestas adaptables rápidas a los cambios.  (Sridharan et al. 2008; Lamm y Singer, 2010; Lim y Young, 2006; Patterson y Gordon, 2002; Schenker et al, 2005; Semendeferi, et al, 1998; Singer et al, 2004; Watson et al, 2007; Woodward y Allman, 2007; Mann et al, 2000; Pérez et al, 2005; Smith et al, 2003)

¿Cuál es el significado biológico de la asimetría hacia el hemisferio derecho de las NvE? La asimetría NvE puede estar relacionada con la asimetría en el sistema nervioso autónomo en el que el hemisferio derecho está involucrado preferentemente en la activación simpática, como resultado de una retroalimentación negativa y un comportamiento subsiguiente de corrección de errores; el hemisferio izquierdo está involucrado de manera preferente en la actividad parasimpática asociada con la reducción de la tensión o las respuestas de calma (Craig 2005; Uylings et al, 2006; Wittling, 1995; Mac Neilage, 2009; Rogers y Andrew, 2002)

En su "hipótesis del marcador somático", Damasio (1999) propuso que el monitoreo de las sensaciones que surgen del intestino es crucial para la toma de decisiones adaptativa. La presencia de NMB, GRP y el receptor de serotonina 2b, que son raros en la corteza, pero muy comunes en las vísceras, sugiere que están monitoreando la actividad en el intestino (Allman et al. 2005) Posiblemente la expresión de los receptores NMB, GRP y serotonina 2b en las NvE representa una transposición de esta actividad desde el intestino a la corteza, como componentes de un modelo neural de cómo reaccionaría el intestino en determinadas circunstancias. Un modelo de este tipo permitiría al organismo reaccionar más rápidamente a las condiciones cambiantes que si dependiera únicamente de las sensaciones del monitoreo cerebral (Damasio, 1999; Allman et al., 2005; Jensen et al, 2008; Zola-Morgan y Squire, 1993; Bourne y Rosa, 2006)

La expresión selectiva de la proteína producida por el gen DISC1 (interrumpida en la esquizofrenia) en el soma NvE y las dendritas tiene varias implicaciones interesantes.  Crespi et al, (2007) mostraron que varias partes del gen DISC1 han sufrido cambios selectivos positivos sustanciales desde que los homínidos se separaron de otros antropoides y que los humanos divergieron de otros homínidos. El sitio de la mayor divergencia evolutiva se asigna a los exones 1 y 2 en la parte del gen DISC1 que se une a MAP1a (proteína asociada a microtúbulos 1a), que participa en el control de la ramificación dendrítica dependiente de la actividad (Szebenyi et al, 2005).  Por lo tanto, DISC1 es un gen que ha experimentado una evolución reciente considerable y puede estar relacionado con un mejor conocimiento en humanos. DISC1 se expresa de forma selectiva en el soma y las dendritas de las NvE y puede estar relacionado con su arquitectura dendrítica distintiva.  (Allman et al. 2005; Crespi et al, 2007; Seeley et al. 2006 y 2007; Seeley, 2008 ; Kaufman et al, 2008 ; van Kooten 2008 ; Simms et al, 2009 )

Evolución convergente en Homo Ergaster

Desde un punto de vista evolutivo, es interesante considerar que las Neuronas von Economo probablemente aparecieron por primera vez en el ancestro común de homínidos y simios grandes hace unos 15 millones de años, (Kunimatsu et al, 2007) ya que actualmente se observan en gran cantidad en humanos y grandes simios, poca cantidad en fetos de chimpancés (Hayashi et al, 2001) y ausencia en pequeños monos. (Muyphy et al, 2001; Hof y Gucht, 2007; Carrol,1998; Emlong, 1966; Finlay y Darlington, 1995; Gleizer et.al, 1993; Barner et al,1985; Geisler y Uhen, 2003; Marino, 2002b) 

Los árboles filogenéticos, y el abundante registro fósil disponible, nos permiten entonces inferir la emergencia de Neuronas von Economo en Homo Ergaster y Homo Erectus (Hakeem et al, 2008) Aunque entendemos las limitaciones para fundamentar tales inferencias dada la imposibilidad de obtener estudios citológicos, no obstante, el análisis comparativo con las funciones observadas en organismos que sí las presentan hasta ahora y carecen de corteza prefrontal, pueden ofrecer un enorme respaldo a tales inferencias. (Kunimatsu et al, 2007; Muyphy et al, 2001; Allman, 1999; Von Economo, 2009; Ramón y Cajal, 1899; Schenker et al,2005; Krubitzer, 1995; Bertrand, 1930)

 

Las funciones de las NvE, presentes en organismos con cerebros grandes, altamente sociales, de enorme inteligencia adaptativa, pueden orientar los abordajes del registro paleolítico temprano. El impulso para fabricar herramientas líticas y llevarlas luego consigo por razones de economía energética en la maximización de recursos disponibles, así como la enorme inteligencia adaptativa que implica orientarse adecuadamente para migrar fuera de África y poblar distintos espacios del planeta, permiten derivarse de los cambios neuronales impulsados por el sistema von Economo, sin que ello involucre la necesidad de procesos simbólicos, exclusivos del Homo sapiens. Pero abordaremos la discusión con más detalle en la próxima entrada. (Allman, 1993 y 2002; Brauer y Schober, 1970; Jerinson, 1973; Mann et al, 2000; Marino,1998 y 2002a; Pérez et al, 2005)  

 

Estudios de evolución convergente en cetáceos y elefantes

En cetáceos, las NvE evolucionaron antes que en el ancestro común de primates y homínidos, ya que probablemente estaban presentes en el Mioceno temprano, hace unos 22 millones de años, en los balaénidos ancestrales, y posiblemente incluso antes, en el ancestro común de los misticetos (Fordyce y Barnes, 1994). En el caso de Physeter, las células fusiformes tienen el potencial de haber surgido en el medio del Oligoceno hace unos 30 millones de años, como señala la historia evolutiva de ballenas y delfines. (Fordyce y Barnes, 1994)

La morfología de NvE parece haber surgido de forma independiente en homínidos, cetáceos y elefantes. (Murphy et.al, 2001) De hecho, el estudio del cerebro de otros taxones no relacionados directamente con los cetáceos y primates, pero caracterizado por cerebros grandes, como el elefante, será crucial en este contexto. (Gehring et al,1993; Klein et al, 2007; Ploran et al,2007; Szebenyi et al, 2005; Wang et al, 2008; Felleman y Van Essen, 1991)

La especialización en neuronas fusiformes, paralela a la aparición de un cerebro de gran tamaño en estos mamíferos, otorga una importancia especial a la superación de limitaciones energéticas para mantener una transmisión rápida de información crucial. (Gehring et al,1993; Klein et al, 2007; Ploran et al,2007; Szebenyi et al, 2005; Wang et al, 2008; Felleman y Van Essen, 1991) Esta necesidad puede explicar la aparición independiente de los NvE en estas especies (Hakeem et.al, 2008)

En el momento de la tercera posible aparición de células fusiformes en los cetáceos, aparecían en el ancestro de los grandes simios, presentando un caso interesante y raro de evolución paralela caracterizado por la aparición de un tipo morfológico único de neuronas de proyección, funcionalmente relacionadas, en un número muy restringido pero significativo de especies altamente sociales, todas caracterizadas por una evolución relativamente reciente, una maduración lenta, una tasa de reproducción baja y pocas crías (es decir, especies K-selectivas), un cerebro muy grande y un gran tamaño corporal dentro de sus grupos.

Si bien las funciones que desempeñan las NvE en las especies de cetáceos en las que se encuentran no se conocen con exactitud, su presencia en algunas de estas especies y su distribución en áreas corticales específicas directamente comparables a la situación en los homínidos son consistentes con la evidencia sustancial de comportamiento inteligente y complejidad social en cetáceos (Marino, 2002) y elefantes (Hakeem et.al, 2009) 

Muchos datos sobre el aprendizaje, la memoria y la comprensión artificial del lenguaje apuntan al hecho que especies como el delfín nariz de botella son bastante comparables en estos dominios de la cognición con otros primates inteligentes (Herman, 2002). Los delfines de nariz de botella también demuestran habilidades notables, como el auto-reconocimiento de espejo, un caso raro entre los mamíferos que se conocía solo de los homínidos hasta hace poco, así como el autocontrol (Reiss y Marino, 2001; Smith et al, 2003). De hecho, la mayor parte de nuestro conocimiento sobre la cognición y el comportamiento de los cetáceos se deduce de las investigaciones con delfines. (Ferrer y Pereiram 1998; Garey y Leuba, 1986; Krutzen et al, 2005)

Como tal, las observaciones actuales sugieren que las especies de cerebro grande pueden caracterizarse por un repertorio de capacidades cognitivas que difieren e incluso se extienden más allá que en delfínidos más pequeños. A pesar de la relativa escasez de información sobre muchas especies de cetáceos, es importante señalar en este contexto que cachalotes, orcas. las ballenas y elefantes, todos exhiben complejos patrones sociales que incluyen habilidades de comunicación complejas, formación de coaliciones, cooperación, transmisión cultural, incluso el uso de herramientas (Krutzen et al, 2005; Rendell y Whitehead, 2001; Whitehead, 1998)

Es probable que algunas de estas habilidades estén relacionadas con una complejidad histológica comparable en la organización del cerebro de elefantes y homínidos como el homo Ergaster.

La posible participación de las NvE en el control del comportamiento vocal puede ser particularmente interesante en el contexto del rico repertorio específico de vocalizaciones y canciones en especies de cetáceos (Weinrich et al, 2006) También es posible que su presencia se correlacione con ciertos aspectos de los patrones sociales, como la necesidad de socializar. (Bass et al, 2008)  

La gregariedad puede verse como una medida de la socialidad y esto, a su vez, sería coherente con el papel propuesto de las células fusiformes en la cognición social y cooperación para supervivencia (Allman et al., 2005). Por último, es probable que muchos aspectos de la conectividad cortical y subcortical difieran en los cetáceos de las especies terrestres, como lo demuestran los patrones únicos y la regulación hemisférica del sueño y la vigilia. Si las células fusiformes contribuyen a tales funciones y patrones de comportamiento, al tiempo que representan hipótesis interesantes, son de carácter especulativo. 

Aunque las funciones que desempeñan las NvE en las especies de cetáceos en las que se encuentran no se pueden definir con exactitud, su presencia en algunas de estas especies y su distribución en áreas corticales específicas directamente comparables a la situación en los homínidos son consistentes con la evidencia sustancial de comportamiento y complejidad social en cetáceos. 

En conclusión, las observaciones registran la aparición de un gran número de células fusiformes, hacen un caso de evolución convergente con homínidos., y que nos conduce a inferir su emergencia en Homo Ergaster, quien como sabemos contaba con un cráneo notablemente más grande de que el de las especies que lo antecedieron. Los cerebros de cetáceos y primates se pueden considerar como alternativas evolutivas en la complejidad neurobiológica y, como tal, sería convincente investigar cuántas características cognitivas y conductuales convergentes resultan de una organización neocortical en gran parte distinta entre los dos órdenes. 

La gran inteligencia que hoy día observamos en elefantes y delfines, nos permite asimismo realizar inferencias sobre la notable habilidad del homo ergaster y homo erectus para sobrevivir, migrar fuera de Africa, descubrir el fuego y adaptarse exitosamente en una variedad de ecosistemas.

Estudios comparativos de crecimiento y desarrollo nos permiten inferir que si las NvE introducen funciones avanzadas en la conducta de delfines, y otras especies que las presentan, entonces los grupos homo ergaster, de evolución relativamente reciente, una maduración lenta, tasa de reproducción baja y pocas crías, un cerebro y tamaño corporal de mayor capacidad que sus antecesores, bien pudieron manifestar una conducta social compleja, lo que incluye habilidades de comunicación, cooperación, transmisión cultural, incluso la fabricación y uso de herramientas portátiles, dando así los primeros pasos que nos hicieron humanos.

En la próxima entrada esperamos continuar la discusión sobre la filogenia del homo.

(Fragmento de Arqueología del Símbolo, en preparación por Vivina Perla Salvetti)

 

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